Błąd Darwina. Отсутствует

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ z perspektywy geologicznej – okresów nagle i (jak mawiają paleontologowie) „wybuchowo” pojawia się wielka różnorodność nowych form życia. Coś takiego zdarzyło się przynajmniej dwa razy w zamierzchłej przeszłości i raz stosunkowo niedawno.

      Skamieniałości z ediakaru (datowane na od 575 do 542 milionów lat temu) to najstarsze znane nam złożone, makroskopowe formy życia na Ziemi. Ich wyczerpująca analiza ilościowa wykazuje, że już najstarsze znaleziska z półwyspu Avalon obejmowały pełen repertuar możliwych form ediakaru (czyli, mówiąc technicznie, przestrzeń morfologiczną – pełen repertuar dostępnych form; zob. Erwin 2008; Shen i in. 2008). Porównywalną przestrzeń morfologiczną zajmowały późniejsze zbiorowiska Morza Białego (560 do 555 milionów lat temu) i Nama (550 do 542 milionów lat temu), jakkolwiek dynamika bywała różna (bogactwo taksonomiczne rosło w przypadku zbiorowiska Morza Białego, a malało w zbiorowisku Nama). Zmiany różnorodności zachodzące przy stosunkowo niezmiennym zakresie form (przestrzeni morfologicznej) doprowadziły do odwrotnych przesunięć różnorodności morfologicznej. Rozszerzenie się przestrzeni morfologicznej w przypadku eksplozji Avalon może odpowiadać eksplozji kambryjskiej (około 545 milionów lat temu), kiedy to w stosunkowo krótkim okresie (ok. 5–10 milionów lat) pojawiła się większość złożonych, znanych nam obecnie form życia. Niewykluczone, że u podłoża obu zjawisk leżą analogiczne mechanizmy. Podsumowując te odkrycia, paleontolog Douglas H. Erwin (2008) stwierdza, że w istocie sprowadzają się one do uznania, iż te dawne formy życia zawierały narzędzia rozwojowe służące do różnicowania planów budowy przestrzennej, choć jeszcze bez wyrafinowanych narzędzi do kształtowania części ciała u zwierząt wyższych. To pojawi się dopiero w wielkiej eksplozji kambryjskiej.

      Analizę innej eksplozji morfologicznej oraz wagi tego zjawiska dla ukazania słabo rozumianych procesów makroewolucyjnych odnajdziemy w pracy Roberta Moyle’a (Moyle i in. 2009). Stosunkowo niedawna (między 2,5 a 1,5 miliona lat temu) dywersyfikacja z okresu plejstocenu i ekspansja na całą półkulę szlarników, rodziny ptaków z rzędu wróblowatych (Zosteropidae to jedna z najliczniejszych rodzin ptaków), charakteryzowała się jednym z największych wśród kręgowców współczynnikiem tempa dywersyfikacji (szacowanym na między 1,9 a 2,6 nowych gatunków na milion lat). Autorzy kładą jednak nacisk na to, że w odróżnieniu od wcześniejszych, omawianych tu eksplozji, w tym przypadku dywersyfikacja nie była ograniczona geograficznie. Zachodziła na całym obszarze Starego Świata, w części Azji o umiarkowanym klimacie oraz w licznych archipelagach Atlantyku, Pacyfiku czy Oceanu Indyjskiego.

      Co ciekawe, w omawianym tekście znajdziemy stwierdzenie, że tempo i zakres geograficzny szybkiego rozprzestrzeniania się „rzuca wyzwanie każdemu paradygmatowi dywersyfikacji, zakładając jednocześnie ważną rolę cech historii życia specyficznych dla poszczególnych linii, które umożliwiły szlarnikom szybką i konsekwentną reakcję na geograficzne czynniki dywersyfikacji” (Moyle i in. 2009).

      Narzędzia analizy porównawczej sekwencji jądrowego i mitochondrialnego DNA pozwoliły postawić tezę o niewielkiej grupie przodków zwanych „wielkimi specjatorami” (Diamond i in. 1976). Ta „hiperdywersyfikacja” może być wyjaśniona wyłącznie przez wewnętrzne i zewnętrzne czynniki stymulujące szybką specjację, połączone z procesami izolacji reprodukcyjnej i migracji. Autorzy konkludują, że „kształt i tempo dywersyfikacji osiągnięte przez szlarniki nie da się pogodzić z żadnym pojedynczym paradygmatem dywersyfikacji (np. z rozproszeniem, izolacją geograficzną, biogeografią wysp itp.), podkreślając zarazem wagę stosowania szerokiej siatki pojęć taksonomii, geografii i teorii we współczesnych badaniach nad dywersyfikacją” (Diamond i in. 1976).

      Możemy to podsumować twierdzeniem, że eksplozje morfologiczne są w stanie odzwierciedlać duże zmiany ograniczeń wewnętrznych jako istotne komponenty specjacji. Jeśli tak, to niewykluczone, że rola doboru naturalnego polega głównie na końcowym dostrajaniu rozkładu podgatunków i wariantów (Newman i Bhat 2008). Obraz, który się wyłania73, zasadniczo różni się więc od tradycyjnej formuły stopniowej selekcji małych, generowanych losowo wariacji74.

      plastyczność i (nie)przechodniość przystosowania

      Prezentowany przegląd zasadniczych problemów gradualizmu (czyli tezy, że między dwoma spokrewnionymi, a znacząco różnymi ewolucyjnie formami musi istnieć wiele stadiów pośrednich) nie jest w żadnym razie wyczerpujący75. Przyszła pora, żeby przedstawić kilka kolejnych punktów. Po pierwsze Darwinowskie przystosowanie jest silnie zależne od kontekstu, w którym zachodzi. Po drugie wskutek tego zjawiska względne przystosowanie nie przenosi się z jednego przypadku do innego, nawet w obrębie jednego gatunku. Po trzecie nie tylko fenotypy, ale i genomy mogą być plastyczne. Po czwarte i jak na razie ostatnie – podręcznikowe przypadki dziedziczenia mendlowskiego, mimo olbrzymiego znaczenia historycznego i dydaktycznego, stanowią raczej wyjątek niż regułę.

      Ważnym, choć zazwyczaj przyjmowanym milcząco założeniem gradualizmu jest teza, że zmiana adaptacyjna jest przechodnia. Jeśli wariant A jest lepiej przystosowany niż B, a B lepiej niż C, to A jest lepiej przystosowany niż C. Jeśli nie przyjmiemy, że proces przystosowania jest przechodni, to narracja adaptacyjna gradualistów staje się całkowicie pusta76. Prowadzi to do nieuchronnego pytania, w jaki sposób ewolucji udaje się uniknąć zablokowania w lokalnych maksimach przystosowania77. W istocie do cech charakterystycznych adaptacjonizmu gradualistyczno-selekcjonistycznego należy przedstawianie procesów ewolucyjnych jako wspinaczki. Nierzadko korzysta się z ładnych grafik, które mają przekazać intuicje kryjące się za modelem funkcji przystosowania i adaptacji. Trzeba przyznać, że klasyczny neodarwinizm od dawna uznawał możliwość, iż organizm (czy populacja) może zostać zablokowany w „pułapce” na szczycie lokalnego maksimum, w niedużej odległości od niedostępnego w tej sytuacji, wyższego szczytu. Sam proces wspinania uznawano jednak (pomijając pojedyncze wyjątki) za gładki. Każda ścieżka miała też być lokalnie przechodnia. Okazało się jednak, że przy eksplozjach morfogenetycznych relacje przystosowania na pewno przestają być przechodnie, a prawdopodobnie w ogóle tracą na znaczeniu. Nie mamy do czynienia ze wspinaniem się po zboczu ani z gładką ścieżką z jednego poziomu przystosowania na kolejny. Zamiast tego obserwujemy skokowe przemierzanie labiryntu78 bądź „lodowisko” z dużą liczbą okolicznych szczytów.

      Faktycznie zaobserwowano liczne przypadki nieprzechodnich stopni przystosowania. Jeśli na przykład jeden wariant A konkuruje wyłącznie z wariantem B, to A ma więcej potomstwa i „wygrywa” z B. To samo dzieje się, gdy B konkuruje wyłącznie z C. Jeśli jednak mamy do czynienia z wszystkimi trzema wersjami jednocześnie, to może okazać się, że C wygrywa z A.

      Relacja między zmiennością genotypową a plastycznością fenotypową wskazuje, że można traktować geny jako „normy reakcji” na różnorakie warunki środowiska (Lewontin i in. 2001). Wykresy obrazujące zależność miary danej cechy od parametrów środowiska mają postać złożonych krzywych, skomplikowanych „norm reakcji”, gdzie relacja „przystosowania” nie jest przechodnia. Na przykład jedna spośród kilkunastu odmian rośliny Achillea jest najwyższa na małych i dużych wysokościach, ale najmniejsza na pośrednich (Suzuki i in. 1981). Przyporządkowanie rozmiaru odmian Achillea na wysokości nad poziomem morza do poziomu trzech tysięcy metrów daje nam dość „pokręcone” i przecinające się wykresy. Podobna, pełna zygzaków geometria pojawia się, gdy obserwujemy całkowitą powierzchnię liści, ich liczbę czy średni rozmiar jako funkcję wilgotności podłoża СКАЧАТЬ