Teoría de la comunicación. Juan Carlos López Barajas
Чтение книги онлайн.
Читать онлайн книгу Teoría de la comunicación - Juan Carlos López Barajas страница 11
Название: Teoría de la comunicación
Автор: Juan Carlos López Barajas
Издательство: Bookwire
Жанр: Социология
isbn: 9786078676736
isbn:
Cabe destacar que a los caracteres cuyo origen no puede ser adscrito a la acción directa de la selección natural o que en la actualidad tiene funciones distintas a las que resultaron inicialmente de la selección natural, Gould y Vrba (1952) les dan el nombre de exaptaciones. La crítica del determinismo estructural tampoco reconoce la existencia al interior de la TME de explicaciones alternativas a la entregada por el programa adaptacioncita respecto de las causas del cambio evolutivo. Entre estas explicaciones destacan la deriva al azar y las restricciones del desarrollo.
b. Deriva al azar
Existe consenso al interior de la TME para designar con el término deriva al azar (random drift) distintos fenómenos que tienen como causa el muestreo indiscriminado de una parte de los miembros de una especie y que no se puden explicar de manera plausible mediante la noción de selección natural (Beatty, 1992). La noción de deriva al azar de las frecuencias génicas o deriva génica fue introducida por Sewall Wright para explicar cambio en las frecuencias alélicas (génicas) o en las tasas de sobrevida y/o reproducción de una población que no se pueden adscribir a la acción de un proceso selectivo, sino que al simple error de muestreo debido al tamaño reducido de la población. En palabras de Wright: «Si la población no es infinitamente grande, hay otro factor (evolutivo) que debe tenerse en cuenta (además de la selección natural): los efectos de los accidentes del muestreo entre aquellos (individuos) que sobreviven y se transforman en padres en cada generación y entre las células germinales de estos» (Wright, 1932, p. 360). Casos particulares de la deriva al azar son entre otros la deriva génica debido al aislamiento de una parte de la población por factores geográficos indiscriminantes (efecto fundador) y la fijación al azar de mutaciones selectivamente neutras.
c. Restricciones del desarrollo
Basándose sobre una idea original del paleontólogo alemán A. Seilacher (١٩٧٠), Gould (١٩٨٩) plantea que el espacio de las explicaciones evolutivas está acotado por tres grandes visiones de mundo: funcionalista, histórica y estructural. La primera atribuye a los cambios del ser vivo una utilidad inmediata en su relación con el medio ambiente, la segunda interpreta dichos cambios a partir de su presencia en un ancestro común que es compartido con otros seres vivos del mismo linaje y la tercera los considera una consecuencia inmediata de las características estructurales (físico-mecánicas) de cada ser vivo. La teoría evoluitiva de Darwin es fundamentalmente funcionalista, ya que considera de manera preponderante en su ámbito de explicaciones solo aquellos cambios originados por la selección natural. En este contexto, Gould (1989) propone que las visiones históricas y estructural deben integrarse al ámbito de las explicaciones de la evolución en calidad de restricciones positivas de la visión funcionalista «como canales de cambios posibles establecidos por influencias históricas y estructurales antes que por la selección inmediata». En la medida en que estas influencias se expresan en la ontogenia del ser vivo, las restricciones del desarrollo resultan un ámbito de estudios adecuado para explicar los cambios que no se explican por selección natural. La valoración de dichas influencias también muestra que la TME no se limita, como lo afirma el DE, a suponer «que el proceso evolutivo es un proceso de cambio genético, que la unidad evolutiva es la población, y que por esto el cambio evolutivo ocurre como cambio en la composición genética de las poblaciones» (Maturana y Mpodozis, p. 9).
El caso particular del polimorfismo del exoesqueleto de Cerion sp. (Mollusca) es un excelente ejemplo de cómo las restricciones del desarrollo explican la producción de caracteres (formas) «no adaptativos» (Gould, 1989) e, incluso, de cómo este polimorfismo puede ser sometido a contrastación desde un enfoque alométrico y con uso de métodos estadísticos multivariados (Gould, 1984). Los trabajos de Gould (1977) y de Mckinney y McNamara (1991) recopilan una gran cantidad de evidencias que muestran en términos generales la validez operacional del concepto aquí discutido.
d. Adecuación biológica (fitness)
El DE afirma que «debido a su constitución como tales, no puede haber seres vivos más o menos adaptados». En el sentido de adaptación absoluta como estado inherente del ser vivo, esta afirmación es correcta. Sin embargo, si a lo que se enfrenta el observador es al hecho de la sobrevida, reproducción y mortalidad diferenciales (todos los seres vivos están vivos, se reproducen y mueren, pero hay seres vivos que viven, se reproducen y mueren más que otros), entonces tiene sentido elaborar un estimador que mida las diferencias que hay entre los individuos de una misma especie, utilizando como variables la viabilidad, la fertilidad, la fecundidad, el tiempo de desarrollo, etcétera. El mencionado estimador de la adaptación es la adecuación biológica relativa o fitness darwiniano. Desde el momento en que el fitness relativo es un estimador basado sobre la comparación de valores (cantidad de huevos fecundados por hembra, cantidad de cigotos que sobrevive, etcétera), es válido hablar de conjuntos de seres vivos que, en promedio y bajo circunstancias particulares de interacción con el medio ambiente, poseen mayor o menor adecuación biológica (adaptación relativa) respecto de otros seres vivos.
Neutralismo
El DE afirma que la TME «no considera o no explica adecuadamente el carácter conservador o neutro de los cambios moleculares» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 9). El carácter neutro de los cambios moleculares (fijación al azar de mutaciones selectivamente neutras) ha sido explicado en el marco de la TME por la teoría neutralista de la evolución molecular y se basa en cuatro principios empirícos enunciados por Kimura y Ohta (1947): 1) Para cada proteína la tasa de evolución, en términos de sustituciones de aminoácidos, es aproximadamente constante por años y por sitio para diferentes líneas filogenéticas, mientras no se alteren la función y la estructura terciaria de la molécula (reloj molecular); 2) Las moléculas menos importantes funcionalmente, o las partes menos importantes funcionalmente de una molécula, evolucionan en términos de sustituciones mutacionales en forma más rápida que las más importantes (carácter conservativo de los cambios moleculares); 3) Aquellas sustituciones mutacionales que alteran en menor grado la estructura y función de una molécula, es decir, las sustituciones conservadoras ocurren con mayor frecuencia en la evolución que aquellas que son más disruptivas, y 4) Las duplicaciones génicas deben preceder siempre a la emergencia de un gen con nueva función.
Entre las evidencias que apoyan la explicación del carácter neutro de los cambios moleculares se encuentran: valor constante de la tasa de sustituciones de las cadenas alfa y beta de hemoglobina obtenida de grupos filogenéticamente alejados, menor tasa de sustituciones que afecta el sitio activo de la hemoglobina o a los segmentos terminales de la proinsulina, alta tasa de sustituciones deletéreas en las tres posiciones de los codones de los pseudogenes de la alfaglobina de mamíferos, alta tasa de sustituciones silentes respecto de las sustituciones de aminoácidos en distintas familias de proteínas.
Ontogenia y filogenia
СКАЧАТЬ