Fizjologia żywienia. Коллектив авторов
Чтение книги онлайн.

Читать онлайн книгу Fizjologia żywienia - Коллектив авторов страница 9

Название: Fizjologia żywienia

Автор: Коллектив авторов

Издательство: OSDW Azymut

Жанр: Медицина

Серия:

isbn: 978-83-200-5879-6

isbn:

СКАЧАТЬ 9(6): 173–177.

      8. Kiela P.R., Ghishan F.K.: Physiology of intestinal absorption and secretion. Best Pract. Res. Clin. Gastroenterol. 2016; 30(2): 145–159.

      9. Maurer A.H.: Gastrointestinal motility; Part 1: Esophageal transit and gastric emptying. J. Nucl. 2015; 56(8): 1229–1238.

      10. Maurer A.H.: Gastrointestinal motility; Part 2: Small-bowel and colon transit. J. Nucl. Med. 2015; 56(9): 1395–1400.

      11. Sarna S.K., Otterson M.F.: Gastrointestinal motility: Some basic concepts. Pharmacology 1988; 36(supl. 1): 7–14.

      12. Silverthorn D.U.: Human Physiology: An Integrated Approach (wyd. 7). Pearson, London 2015.

      13. Whitcomb D.C., Lowe M.E.: Human pancreatic digestive enzymes. Dig. Dis. Sci. 2007; 52(1): 1–17.

      2

      Fizjologia tkanki tłuszczowej

Oskar Wojciech Wiśniewski

      Przez setki lat tkanka tłuszczowa nie zdołała przyciągnąć większej uwagi badaczy. Uważano, że stanowi ona wyłącznie depozyt substancji energetycznych, a jej rola w organizmie ogranicza się do pełnienia funkcji magazynu oraz mechanicznej izolacji niektórych narządów. Wraz z rozwojem technik histologicznych możliwy stał się podział na białą/żółtą i brązową/brunatną tkankę tłuszczową. Jednakże dopiero odkrycia ostatnich trzech dziesięcioleci rzuciły nowe światło na biologiczną czynność adipocytów. Dzięki zidentyfikowaniu szerokiej gamy adipokin przekonano się o endokrynnej aktywności tkanki tłuszczowej. Z kolei poznanie procesu brązowienia adipocytów doprowadziło do ustalenia nowego rodzaju komórek tłuszczowych – beżowych adipocytów, których kontrolowana ekspansja mogłaby zostać wykorzystana jako nowoczesna terapia leczenia otyłości i jej układowych powikłań.

      2.1. Charakterystyka ogólna poszczególnych rodzajów tkanki tłuszczowej

      Obecna klasyfikacja tkanki tłuszczowej uwzględnia istnienie trzech rodzajów adipocytów, tj. białych, „klasycznych” brązowych oraz beżowych. Zespoły komórek złożone z białych adipocytów tworzą więc białą tkankę tłuszczową (nazywaną również żółtą), natomiast „klasyczna” brązowa tkanka tłuszczowa i beżowa tkanka tłuszczowa stanowią podtypy brązowej tkanki tłuszczowej, nazywanej też brunatną (ryc. 2.1).

      Każdy z rodzajów tkanki tłuszczowej istotnie różni się morfologią (ryc. 2.2). Białe adipocyty posiadają pojedynczą, dużą wakuolę tłuszczową i jedynie wąski rąbek cytoplazmy zawierający peryferyjnie przemieszczone jądro oraz nieliczne mitochondria. Dlatego na przekrojach tkankowych przyjmują kształt „sygnetowaty”. Z kolei „klasyczna” brązowa tkanka tłuszczowa złożona jest z komórek o wielu drobnych kropelkach tłuszczowych, które wraz z mnogimi mitochondriami wypełniają bardziej obfitą cytoplazmę. Natomiast beżowe adipocyty przyjmują wygląd pośredni białych i „klasycznych” brązowych komórek tłuszczowych. Podobnie jak „klasyczne” brązowe adipocyty zawierają one kilka mniejszych kropli tłuszczowych, jednak w porównaniu z „klasycznymi” brązowymi komórkami tłuszczowymi są mniej bogate w mitochondria, czym przypominają komórki białej tkanki tłuszczowej.

      Rycina 2.1. Podział tkanki tłuszczowej.

      Rycina 2.2. Różnice morfologiczne poszczególnych rodzajów adipocytów.

      Każdy rodzaj adipocytów ma zdolność do komunikacji międzykomórkowej i wykazuje ekspresję wielu różnych receptorów. Spośród nich największe znaczenie dla fizjologicznej funkcji komórek tłuszczowych mają receptory β-adrenergiczne, a zwłaszcza receptory β3, które przeważają liczbowo nad receptorami β1 i β2, zarówno w białej, jak i brązowej tkance tłuszczowej. Mimo podobnego wzorca ekspresji kluczowych receptorów występują jednak różnice w zdolności adipocytów do odbierania sygnałów zewnątrzkomórkowych. Między tkankami obserwuje się bowiem dysproporcje w gęstości unaczynienia oraz unerwienia współczulnego i czuciowego – ze skąpo zaopatrzoną białą tkanką tłuszczową, a zdecydowanie lepiej ukrwionymi i unerwionymi podtypami brązowej tkanki tłuszczowej.

      Co istotne, przedstawione różnice morfologiczne przekładają się również na odrębności fizjologiczne.

      2.2. Biała tkanka tłuszczowa

      Biała tkanka tłuszczowa stanowi zdecydowaną większość wszystkich depozytów tłuszczu w organizmie. Będąc obecną w tkance podskórnej, współtworzy barierę mechaniczną organizmu i bierze pasywny udział w termoregulacji. Otaczając narządy w fizjologicznych ilościach, np. w postaci tłuszczu okołonerkowego, amortyzuje je i chroni przed urazami, ustalając jednocześnie ich położenie anatomiczne. Białe adipocyty spotykane są również wokół naczyń krwionośnych, stanowią wypełnienie pustych przestrzeni ciała, a także zastępują tkanki degenerujących narządów, jak w przypadku inwolucyjnej grasicy. Niezależnie od umiejscowienia komórki białej tkanki tłuszczowej magazynują lipidy, głównie triglicerydy, gromadząc w ten sposób ponad 90% zapasów energetycznych organizmu. Biała tkanka tłuszczowa wydziela też wiele substancji o działaniu auto-, para- lub endokrynnym, zwanych adipokinami lub adipocytokinami, co wraz z faktem, że pula triglicerydów białej tkanki tłuszczowej odnawia się co 2–3 tygodnie, dowodzi jej wysokiej aktywności metabolicznej.

      Nadmierna ekspansja rezerwuarów białej tkanki tłuszczowej, zarówno poprzez hipertrofię (powiększenie się rozmiarów istniejących komórek), jak i hiperplazję (proliferacja komórek) adipocytów, stanowi nieodłączny element etiopatogenezy wielu chorób. Wśród nich prym wiedzie otyłość, która jest ogniwem łączącym naczelnych schorzeń cywilizacyjnych. Myśląc o otyłości, należy pamiętać o jej układowych powikłaniach, do których zalicza się m.in.: dyslipidemię, miażdżycę, nadciśnienie tętnicze, cukrzycę typu 2, obturacyjny bezdech senny czy chorobę zwyrodnieniową stawów, a pośrednio także niealkoholową chorobę stłuszczeniową wątroby.

      Poza otyłością jako pierwszoplanowym rezultatem, rozprzestrzenianie się białych adipocytów może stać się przyczyną otłuszczenia1 narządów wewnętrznych, takich jak serce czy wątroba. W efekcie prowadzi to do zaburzenia funkcji danego narządu. Z kolei odkładanie się tłuszczu trzewnego zakłóca homeostazę nie tylko przyległych tkanek, lecz także całego ustroju, ze względu na wydzielanie przez tłuszcz wisceralny dużych ilości adipokin o niekorzystnym działaniu.

      Co więcej, również infiltracja tkanek i zastępowanie ich prawidłowego utkania przez białe adipocyty występują w historii naturalnej niektórych chorób, np. w genetycznie uwarunkowanej arytmogennej kardiomiopatii prawokomorowej.

      2.2.1. Metabolizm lipidów

      Biała tkanka tłuszczowa jest miejscem, w którym stale odbywają się procesy lipolizy i reestryfikacji, a w warunkach dodatniego bilansu energetycznego lub po posiłku zachodzi również lipogeneza (zob. ryc. 2.3, s. 29). Wszystkie wymienione procesy są ściśle kontrolowane, a w ich regulacji bierze udział wiele substancji, spośród których kluczową rolę odgrywają hormony. Z tej przyczyny biała tkanka tłuszczowa jest uznawana za bufor regulujący stężenie wolnych kwasów tłuszczowych СКАЧАТЬ



<p>1</p>

Nie należy mylić otłuszczenia ze stłuszczeniem. Otłuszczenie polega na odkładaniu się tłuszczu zgromadzonego w adipocytach na zewnątrz komórek danego narządu, natomiast stłuszczenie jest procesem, w którym nadmierne ilości lipidów są gromadzone bezpośrednio wewnątrz właściwych komórek danego narządu, np. w hepatocytach.