Математические модели в естественнонаучном образовании. Том II. Денис Владимирович Соломатин

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ href="#_32.jpg"/> должно иметь длину , в то время как другое новое ребро должно иметь длину , потому что уже есть ребро длины  для учета некоторого расстояния между  и другими таксонами.

      Снова объединив таксоны, формируем группу

 и . Поскольку новая таблица расстояний будет иметь это значение в качестве единственной записи, нет необходимости приводить ее. Изобразим рисунок 5.8, считая, что расстояние от корня до  равно . Конечное ребро имеет длину. 0625, таким образом, помещаем оставшийся таксон на расстоянии  от корня.

       

      Рисунок 5.8. UPGMA; шаг 3.

      Как и подозревали, дерево, которое построили для имеющихся данных, не совсем соответствует этим данным. Расстояние на дереве от

, например, равно , хотя по исходным данным должно быть . Тем не менее, расстояния между вершинами построенного дерева, по крайней мере, достаточно близки к расстояниям, указанным в исходных табличных данных.

      Если бы было больше таксонов, то пришлось бы сделать больше шагов для завершения процесса UPGMA, но не было бы никаких принципиально новых действий. На каждом шаге объединяем два ближайших таксона или группы вместе, всегда размещая их на равных расстояниях от общего предка. Затем сворачиваем объединенные таксоны в группу, используя усреднение для вычисления расстояния от этой группы до таксонов и групп, которые еще предстоит объединить. Один момент, с которым следует быть особенно осторожным, заключается в том, что при вычислении расстояний между двумя группами нужно усреднить все расстояния от членов одной группы до членов другой – если одна группа имеет

 членов, а другая имеет  членов, придется усреднить  расстояний. Каждый шаг алгоритма уменьшает размер таблицы расстояний на единицу, так что после достаточного количества шагов все таксоны объединяются в единое дерево.

      Обратите внимание, что предположение о молекулярных часах неявно присутствовала в UPGMA. В примере, когда поместили

 и  на концы ветвей одинаковой длины, предположили, что количество мутаций, которые каждый из них претерпел от своего общего предка, было одинаковым. Метод UPGMA всегда размещает все таксоны на одинаковом расстоянии от корня, так что количество мутаций от корня до любого таксона одинаково.

      Вторым рассмотрим алгоритм Фитча-Марголиаша. Этот метод немного сложнее, чем UPGMA, но основан на том же подходе. Тем не менее, попытаемся отказаться от предположения UPGMA о молекулярных часах.

      Прежде чем изложить алгоритм, сделаем несколько математических наблюдений. Во-первых, если попытаемся поместить 3 таксона на некорневое дерево, то будет только одна топология, которую необходимо учитывать. Кроме того, для 3 таксонов можем назначить желаемые длины ребер, чтобы точно СКАЧАТЬ