Пострефлекторная нейробиология поведения. Варвара Дьяконова

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ заметно более умеренное влияние на окружающие нейроны в том и другом случае). Серотонин также деполяризует обе клетки, тогда как дофамин в обоих случаях вызывает гиперполяризацию.

      Специфический химизм обоих нейронов одинаков и выражается в том, что они, в отличие от других исследованных нейронов, синтезируют какой-то полипептид (или, может быть, смесь полипептидов) молекулярным весом около 5000. X. Гайнер, обнаруживший этот факт, высказывает предположение, что этот специфический продукт синтеза может представлять собой активное начало секреторных гранул или белок-носитель активного начала [162, 162а].

      Подводя итог, можно сказать, что клетки ППа1 и П15 идентичны по целому ряду качественных характеристик, что позволяет считать их гомологичными. Гомология, устанавливаемая с помощью критерия специального качества, получает полное подтверждение при рассмотрении этих клеток с позиций критерия положения.

      В отличие от нейрона ППа1, находящегося в окологлоточном кольце ганглиев, нейрон П15 лежит далеко от окологлоточного кольца, в области желудка, где у аплизии находится абдоминальный ганглий. Но это различие позиций двух нейронов на поверку оказывается сходством, потому что в обоих случаях рассматриваемые клетки лежат в составе одинаковых по происхождению нервных структур. Как уже упоминалось, правый париетальный ганглий улитки гомологичен супраинтестинальному ганглию примитивных гастропод; ему же гомологичен правый полуганглий абдоминального ганглия аплизии, в состав которого, возможно, входят также клеточные элементы паллиального ганглия предковых форм [192]. Во многом обоснованные сравнительно-анатомическими исследованиями представления о происхождении абдоминального ганглия аплизии, ганглиев висцеральной дуги улитки, а также соответствующих отделов ЦНС тритонии схематически показаны на рис. 2. Нейроны ППа1 и П15 не только лежат в участках, являющихся производными супраинтестинального ганглия, но и в пределах этих родственных областей занимают сходные позиции: обе клетки расположены на дорзальной поверхности, медиальнее корешка нерва, выходящего из этой области. Гомология нервов легко доказывается: у аплизии этот нерв иннервирует осфрадий (специальный орган химической чувствительности); у виноградной улитки осфрадия нет, но у имеющих этот орган водных и наземных пульмонат он иннервируется именно тем нервом, который выходит из правого париетального ганглия – внутренней ветвью правого мантийного нерва. Сходны не только позиции нейронов (если их рассматривать по отношению к другим сравнимым структурам), но и ход отростков. В обоих случаях аксон следует в переднем направлении, затем поворачивает налево и, покинув область супраинтестинального происхождения, через соответствующий коннектив попадает в область висцерального происхождения (у аплизий – это медиальная часть левого полуганглия, а у улитки – медиальная часть висцерального ганглия). Здесь аксон поворачивает назад и покидает ганглий через нерв, иннервирующий дериваты целома (т. е. через перикардиальный и генитальный СКАЧАТЬ