Пострефлекторная нейробиология поведения. Варвара Дьяконова

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ тел нейронов; очень важно располагать также данными о клеточных отростках и их связях. Не исключено, что изменения положения нейронов, связанные с процессами ганглионизации, концентрации ганглиев и т. п., гораздо сильнее сказываются на позициях клеточных тел, чем на положении рабочих отростков. Это можно иллюстрировать рядом примеров, ограничимся ссылкой на собственные данные о катехоламиновых нейронах педального отдела нервной системы гастропод (5.3.4.). Учет этого обстоятельства позволяет применять критерий положения при гомологизировании нервных клеток, тела которых в ходе эволюции сильно изменили свои позиции.

      Далее, важно иметь в виду, что специфические нейроны часто меняют свою позицию не изолированно, а вместе с комплексом окружающих нейральных структур: так обычно происходит при концентрации ганглиев. Это обстоятельство также облегчает применение критерия положения.

      Наконец, важно отметить, что каждый нейрон обладает не какой-то одной особенной чертой, а комплексом специфических характеристик – химических, ультраструктурных и физиологических. Это делает возможным использование критерия специального качества, особенно важного при установлении отдаленных гомологий между нервными клетками.

      Сочетая разные критерии, можно с большой уверенностью прослеживать ряды гомологичных нервных клеток – от вида к виду, от семейства к семейству и дальше.

      <…>

      5.3. Установление клеточных гомологий

      5.3.1. Гомологи метацеребральных клеток ПЦ1 и ЛЦ1

      Содержащие серотонин парные гигантские нейроны виноградной улитки, расположенные на вентральной поверхности церебральных ганглиев, описаны в главе 4 и обозначены нами как ПЦ1 и ЛЦ1. Примеры установления клеточных гомологий интересно начать с этих нейронов потому, что вопрос об их гомологах поднимался еще в старой сравнительно-анатомической литературе. Дело в том, что у многих видов, относящихся к отряду стебельчатоглазых, на вентральной стороне церебральных ганглиев имеется пара клеток, выделяющихся крупными размерами, и было вполне естественно предположить, что эти клетки гомологичны [см., например, 102]. Следовательно, для близких форм существование клеток-гомологов признается давно.

      Но, опираясь только на такие признаки, как позиция и размер тела клетки, очень трудно прослеживать ряд гомологичных клеток. В данном случае этот ряд не выходил за пределы отряда.

      Однако, опираясь на критерий положения, можно установить не только ближние, но и отдаленные гомологии нейронов ПЦ1 и ЛЦ1. Для этого нужно учитывать относительные позиции и форму не столько тел нейронов, сколько их отростков, о чем говорилось в разделе 5.1.

      Для клеток ПЦ1 и ЛЦ1 виноградной улитки хорошо известно, куда следует каждая из трех аксонных ветвей: одна покидает ганглий через наружный губной нерв, другая – через церебробуккальный коннектив и третья уходит в церебральную комиссуру [204]. Коттрелл, применив инъекцию проционового СКАЧАТЬ