Физиология силы. Руслан Городничев

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой впячивания поверхностей мембраны мышечного волокна.

      К противоположным сторонам поперечной трубочки примыкают боковые цистерны ретикулума. Две терминальные цистерны ретикулума вместе с поперечной трубочкой образуют триаду – анатомическую структуру, в зоне которой нервные импульсы, распространяющиеся по поперечным трубочкам вглубь мышечного волокна, запускают процесс выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и, следовательно, весь последующий механизм, приводящий в конечном итоге к развитию сокращения мышцы.

      Мышечное волокно покрыто мембранной оболочкой – сарколеммой и имеет желеобразную субстанцию, называемую саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы, митохондрии и другие клеточные структуры. Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл толщиной в 1–3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие – молекулами актина. Толстые нити имеют образованные головками молекул миозина особые выступы, называемые поперечными мостиками. Во время сокращения каждая головка миозина, или поперечный мостик, может связывать миозиновую нить с соседней актиновой. Кроме того, в состав тонких нитей входят еще два белка – тропонин и тропомиозин, необходимые для осуществления процессов сокращения и расслабления мышцы.

      Для миофибрилл характерно упорядоченное по всей длине расположение миофиламентов в виде темных дисков, содержащих толстые и тонкие нити, и светлых дисков, включающих лишь тонкие нити. Если мышца расслаблена, то в средней части темного диска различается менее плотная зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Эта зона не просматривается в момент сокращения мышцы. По середине светлого диска проходит темная полоска – это Z-линия (рис. 2.2). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером.

      Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Сокращение скелетных мышц осуществляется посредством механизма втягивания тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых (A.F. Huxley, 1974; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Рассмотрим основные процессы и их последовательность (рис. 2.3). В покоящихся мышечных волокнах поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин-АТФ-азную активность, и поэтому аденозинтрифосфат (АТФ) не расщепляется. Мышечные волокна при этом расслаблены.

      При сокращении мышечного волокна в нем происходят следующие процессы. Возникающий на мембране в области СКАЧАТЬ