Биохимия метаболизма. Учебное пособие. Е. А. Бессолицына
Чтение книги онлайн.

Читать онлайн книгу Биохимия метаболизма. Учебное пособие - Е. А. Бессолицына страница 9

Название: Биохимия метаболизма. Учебное пособие

Автор: Е. А. Бессолицына

Издательство: Издательские решения

Жанр: Биология

Серия:

isbn: 9785448336638

isbn:

СКАЧАТЬ окислительной ветви пентозофосфатного пути, дегидрирование глюкозо-6-фосфата, по существу необратима. Действительно, при физиологических условиях эта реакция лимитирует скорость процесса и выполняет функцию «контрольного пункта». Наиболее важным регуляторным фактором является концентрация NADP+, акцептора электронов при окислении глюкозо-6-фосфата в 6-фосфоглюконо-лактон. Кроме того, NADPH конкурирует с NADP+ за связывание с ферментом, и АТР конкурирует с глюкозо-6-фосфатом. Отношение концентрации NADP+ к концентрации NADPH в цитозоле печени крыс, содержащихся на полноценном рационе, составляет примерно 0,014, что на несколько порядков ниже отношения [NAD+] / [NADH], которое при этих же условиях равно 700. Выраженное действие концентрации NADP+ на скорость превращений по окислительной ветви пентозофосфатного пути подтверждает, что генерирование NADPH тесно сопряжено с его использованием в восстановительных биосинтезах. Вопрос о регуляции неокислительной ветви пентозофосфатного пути до сих пор остается открытым.

      Регуляция направления пентозофосфатного шунта

      Судьба глюкозо-6-фосфата зависит от потребности в NADPH, рибозо-5-фосфате и АТФ.

      В данном случае возможно четыре различные ситуации (схема регуляторных механизмов представлена на рисунке 5).

      Рисунок 5: Схема регуляции направлений пентозофосфатного шунта

      1. Потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в NADPH. Большая часть глюкозо-6-фос-фата превращается во фруктозо-6-фостфат и глицеральдегид-3-фосфат по гликолитическому пути. Затем две молекулы фрукто-зо-6-фосфата и одна молекула глицераль-дегид-3-фосфата превращаются под действием трансальдолазы и транскетолазы в три молекулы рибозо-5-фосфата путем обращения реакции, описанной ранее. Стехиометрия этого превращения следующая:

      5Глюкозо-6-фосфат +5АТР → 6Рибозо-5-фосфат +5ADP + Н +.

      Из чего можно заключить, что в данном случае идет только неокислительная фаза.

      2. Потребность в NADPH и рибозо-5-фосфате сбалансирована. При таких условиях преобладающей реакцией является образование двух молекул NADPH и одной молекулы рибозо-5-фосфата из одной молекулы глюкозо-6-фосфата по окислительной ветви пентозофосфатного пути. Стехиометрия этого превращения описывается уравнением

      Глюкозо-6-фосфат +2NADP+ + Н2О → Рибозо-5-фосфат +2NADPH +2Н+ + СО2.

      Из чего можно заключить, что в данном случае идет только окислительная фаза.

      3. Потребность в NADPH значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате; глюкозо-6-фосфат полностью окисляется в С02. В этой ситуации активно протекают три группы реакций. Во-первых, по окислительной ветви пентозофосфатного пути образуются два NADPH и один рибозо-5-фосфат. Далее рибозо-5-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат и гли-церальдегид-3-фосфат под действием транс-кетолазы СКАЧАТЬ