Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. Евгений Кунин

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ продемонстрировано почти полное отсутствие корреляции между скоростью эволюции и весьма точно измеренным влиянием на приспособленность пекарских дрожжей (S. cerevisiae) во множестве различных условий (Wang and Zhang, 2009), что уменьшает вероятность получения неадекватных результатов.

      Чем же тогда объяснить неожиданно слабую связь между эволюцией и функцией гена? По отношению к эволюции последовательностей можно предположить, что скорость эволюции более зависит от внутренних характеристик гена (в особенности от структуры кодируемого белка), чем от его биологической значимости. Однако это объяснение неприменимо к случаям утраты гена. Наиболее осмысленным – хотя опять-таки противоречащим здравому смыслу – кажется следующее объяснение: фенотипический эффект нокаута гена (и в целом – набора необходимых генов) не проявляется как консервативное свойство в эволюционном процессе и быстро меняется (в масштабах эволюционной шкалы), вероятно благодаря высокой скорости эволюции сетей взаимодействующих генов[39]. Ясно, что это предположение можно проверить опытным путем, пусть и с помощью трудоемких экспериментов.

      Почти нейтральные сети и белковая эволюция

      В целом скорость эволюции гена определяется размером его почти нейтральной сети, то есть множества последовательностей, получаемых друг из друга в результате одношаговых мутаций (пусть и необязательно с помощью одной замены) и имеющих приспособленность примерно такую же, как и у наиболее приспособленной последовательности (Wagner, 2008a; Wolf et al., 2010). Чем больше нейтральная сеть, тем слабее ограничения для конкретного гена, тем быстрее он может эволюционировать (рис. 4–5).

      Рис. 4–5. Почти нейтральная сеть и белковая эволюция. Две почти нейтральные сети для двух вымышленных белков схематично представлены как две области, находящиеся на широких вершинах пиков приспособленности.

      В эволюции белка приспособленность отдельной последовательности в основном зависит от ее устойчивости к ошибкам укладки и от уровня экспрессии, а размер почти нейтральной сети зависит от высоты и формы пика, занимаемого этой последовательностью и ее соседями на ландшафте устойчивости (рис. 4–6). В этой модели высокоэкспрессированные белки, чьи исходные последовательности высоко устойчивы к ошибкам укладки, занимают высокие и крутые пики с небольшой областью высокой приспособленности (малые почти нейтральные сети) и, следовательно, подвержены сильному стабилизирующему отбору и медленно эволюционируют. И наоборот, белки с более низким уровнем экспрессии и меньшей устойчивостью находятся на более низких, пологих пиках, имеют более широкую область высокой приспособленности и, соответственно, подвержены более слабому отбору и имеют высокую скорость эволюции (рис. 4–6; Wolf et al., 2010).

      Рис. 4–6. Модель эволюции белка, управляемой издержками неточной укладки.

      Геномная СКАЧАТЬ