Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. Евгений Кунин
Чтение книги онлайн.

Читать онлайн книгу Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Евгений Кунин страница 28

Название: Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Автор: Евгений Кунин

Издательство:

Жанр: Биология

Серия:

isbn: 978-5-227-04982-7

isbn:

СКАЧАТЬ в этой главе, а также для построения особого рода дерева эволюции (см. гл. 5).

      Рис. 3–6. Расхождение порядка генов и генных составов между бактериями по сравнению с расхождением высококонсервативных последовательностей белков. Были вычислены расстояния от кишечной палочки K12, штамм MG1655, до 24 других разнообразных протеобактерий. Расстояние между последовательностями: расстояние наибольшего подобия (maximum likelihood distance) для соединенных выравниваний рибосомных белков вычислено с использованием программы PROTDIST пакета программного обеспечения филогенетического анализа Phylip (Felsenstein, 1996). Расстояние между генными порядками: – ln (JCOG), где JCOG – коэффициент подобия (коэффициент Жаккара) для набора КОГ в двух геномах. Расстояние между генными составами: – ln (JPAIR), где JPAIR – коэффициент Жаккара для множества неупорядоченных пар соседних КОГ в двух геномах. График исполнен в двойных логарифмических координатах.

      Геномная архитектура, то есть расположение генов в геноме, проявляет еще большую эволюционную нестабильность, чем генный состав геномов, что контрастирует с консервативностью генных последовательностей (Koonin, 2009a; Novichkov et al., 2009). За исключением организации малых групп функционально связанных генов в оперонах, порядок генов сравнительно слабо сохраняется даже у близкородственных организмов[33]. У прокариот сохранение порядка генов на большом протяжении генов не просматривается даже в некоторых группах геномов, которые сохраняют почти однозначное соответствие ортологичных генов и в среднем более 99 процентов идентичности последовательностей ортологичных белков (см. рис. 3–6). Эукариоты демонстрируют несколько большую сохранность порядка генов. Тем не менее даже в случае эукариот имеется мало общих элементов архитектуры генома между, например, разными типами в царстве животных и вообще никаких между животными и грибами или животными и растениями.

      Геномные ландшафты: распределение эволюционных ограничений по разным классам сайтов в геноме

      Рис. 3–7. Схематические геномные ландшафты. Распределение эволюционных ограничений по разным сайтам в геномах прокариот и эукариот вскрывает различные принципы геномной архитектуры: а – геном прокариот; б – геном эукариот.

      Любой геном может быть представлен в виде геномного ландшафта, графика, напоминающего панораму города, где каждому нуклеотидному сайту присваивается высота, пропорциональная силе влияющих на него эволюционных ограничений. Ограничения имеет смысл рассматривать как меняющиеся в диапазоне от 0 (лишенная ограничений, нейтрально эволюционирущая, функционально не значимая позиция) до 1 (полностью ограниченная, функционально важная позиция, в которой изменения недопустимы, см. рис. 3–7; Koonin and Wolf, 2010b). Распределения ограничений по геному значительно отличаются у форм жизни с различными архитектурами генома. Эти отличия проявляются особенно ярко, если говорить о сравнении, СКАЧАТЬ

<p>33</p>

Когда, сравнивая первые секвенированные бактериальные геномы, мы с Аркадием Мушегяном обнаружили, что порядок генов сохраняется столь слабо, это настолько нас поразило, что мы назвали краткую статью, описывающую это наблюдение, «Бактериальная эволюция не сохраняет порядка генов» (A. R. Mushegian and E. V. Koonin. Gene Order Is Not Conserved in Bacterial Evolution // Trends in Genetics 12 (1996a): 289–290). С точностью фактов, описанных в статье, кажется, все в порядке, но, если бы мне пришлось публиковать ее сегодня, я бы постарался отыскать для нее более точное и осторожное название. Однако то название, которое мы дали статье, зафиксировало наше удивление контрастом между сохранностью генных последовательностей и изменчивостью порядка генов.