Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. Евгений Кунин
Чтение книги онлайн.

Читать онлайн книгу Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Евгений Кунин страница 13

СКАЧАТЬ style="font-size:15px;">      Теория информации твердо стоит на том, что передача информации абсолютно без ошибок невозможна в принципе. В реальности вероятность ошибки в любом конечном сообщении может быть сведена к минимуму, но любое снижение уровня ошибок при передаче информации возможно только за счет затраты энергии. Эта связь непосредственно следует из законов термодинамики. Центральный принцип эволюции может быть сформулирован следующим образом:

      Репликация цифровых носителей информации неизбежно подвержена ошибкам, что влечет за собой эволюцию этих носителей путем естественного отбора и случайного дрейфа генов при условии, что уровень ошибок репликации ниже катастрофического порога, имеющего порядок величины от одной до десяти ошибок на геном за один цикл репликации[18].

      Назовем это обобщение принципом подверженной ошибкам репликации (ПОР)[19]. Этот принцип становится самоочевидным, как только мы осознаем существование и основной механизм репликации. Он был впервые описан математически в теории Манфреда Эйгена (Eigen, 1971), который также ввел понятие концепции порога ошибки (Biebricher and Eigen, 2005) – эта теория и ее применение будут рассматриваться далее в главе 12. ПОР основывается на следующих двух предположениях, которые могут показаться очевидными, но заслуживают тем не менее особого упоминания:

      1. Ошибки репликации наследуются (проходят через циклы репликации).

      2. Существует обратная связь между генотипом и фенотипом: некоторые ошибки репликации влияют на эффективность и точность репликации как отрицательно, так и положительно.

      Это и отличает биологические репликаторы с их «неограниченной наследуемостью» от репликаторов с «ограниченной наследуемостью», таких как кристаллы или ряд химических циклов, которые реплицируются, но не передают накопленные дефекты последующим поколениям (Szathmary, 2000). Упрощенно говоря, разница в том, что в нуклеиновых кислотах замена одного нуклеотида на другой влияет только на передаваемую информацию, а не на физические или химические свойства носителя информации (во всяком случае, не значительно), как в случае небиологических систем.

      В принципе должен существовать и нижний порог частоты ошибок репликации. Очевидно, что если математическое ожидание числа ошибок на цикл репликации стремится к нулю, то разнообразие становится недостаточным для эволюционного процесса. Однако необходимо заметить, что уровень ошибок репликации нуклеиновых кислот, определяемый эмпирически, в отсутствие сложных корректирующих механизмов (как, например, в РНК вирусов), не намного ниже верхнего, катастрофического порога. Таким образом, необходимым условием эволюции является достаточно низкий (а не достаточно высокий) уровень ошибок репликации[20]. Вопрос о том, в какой степени оптимизируется фактическая точность передачи информации в биологической системе (другими словами, эволюционирует ли эволюция), весьма сложен, интересен и широко обсуждается. Мы рассмотрим его подробнее в главе 9.

      Несмотря СКАЧАТЬ



<p>18</p>

Строго говоря, это верно лишь для идеализированных систем репликаторов, размножающихся без ограничений, то есть экспоненциально. Именно такие системы рассматривал Дарвин вслед за Мальтусом. В более реалистических системах с ограниченным (параболическим) размножением наблюдается «выживание всех», а не только наиболее приспособленных, и для селекции и дрейфа необходимы дополнительные условия, такие как компартментализация (Szathmary E. The origin of replicators and reproducers. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Oct 29;361(1474):1761-76).

<p>19</p>

Не совсем ясно, кто первым сформулировал принцип, который я здесь называю ПОР. Говорится о том, что в 1930-х годах эти идеи высказывали выдающиеся русские генетики Николай Константинович Кольцов и Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (Шноль С. Э. Герои, злодеи, конформисты российской науки. 2-е изд., дополненное. М.: Крон-пресс, 2001), но я ничего не знаю об их формальной публикации. Эрвин Шредингер приближается к этой идее в знаменитой книге (Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки / Пер. с англ. 2-е изд. Ижевск: РХД, 2002), но все же не приходит к конкретной формулировке. В англоязычной литературе Ричард Докинз четко формулирует идею в 1976 году в ставшем классикой «Эгоистичном гене» (Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. с англ. М.: Мир, 1993). С другой, абстрактной точки зрения, теория самовоспроизводящихся автоматов, не привязанных ни к какому физическому воплощению, была разработана великим математиком Джоном фон Нейманом (Нейман Дж. фон. Теория самовоспроизводящихся автоматов / Пер. с англ. М.: Мир, 1971).

<p>20</p>

Известная русская поговорка «Не до жиру, быть бы живу» выражает ту же идею упрощенно, но достаточно точно.