Заразиха подсолнечниковая (Orobache cumana) в начале ХХІ века. Морфология, развитие, меры контроля и новые стратегии защиты от паразита. Сергей Хаблак

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ Они кодируются одним из крупнейших семейств генов, известных в растениях. Это большое семейство контролируется сотнями разнообразных генов и может быть подразделено на функционально различные субсемейства, содержащие TIR-домен (TNL) и CC-домен (CNL). R-белки объединяются в основные классы белков генов устойчивости следующим образом: TIR-NBS-LRR, CC-NBS-LLRR, NBS-LRR, PK, TM-CC, LRR-TM, LRR-TM-PK.

      У Arabidopsis thaliana генов, кодирующих NBS-LRR, примерно около 150, в рисе посевном (Oryza sativa) – более 400, и, вероятно, значительно больше в крупных геномах растений, которые еще не полностью секвенированы. Многие NBS-кодирующие последовательности были амплифицированы из разнообразных видов растений с использованием ПЦР с вырожденными праймерами на основе консервативных последовательностей в домене NBS. В настоящее время в публичных базах данных имеется более 1600 NBS-последовательностей. Они встречаются у несосудистых и голосеменных видов, а также покрытосеменных растений.

      Эволюция R-генов растений протекала в основном путем дублирования и равной или неравной мейотической рекомбинации. Исследование генов R, помимо его теоретической ценности, представляет собой значительный практический интерес для создания растительных генотипов, устойчивых к вредным организмам.

      У подсолнечника известно ряд генов, вызывающих устойчивость к разным расам заразихи. Стойкость к расам растения-паразита обусловливается обычно доминантными генами: Or₁ (вызывает стойкость к расе А), Or₂ (– стойкость к расам А, В), Or₃ (– стойкость к расам А, В и С), Or₄ (– стойкость к расам А, В, С и D), Or₅ (– стойкость к расам А, В, С, D и Е) и так далее.

      Со всех известных генов наиболее детальный молекулярный анализ был проведен для гена Or_5. Для этого гена было идентифицировано 5 локусов SCAR и 1 локус RAPD. Наименьшее расстояние между SCAR маркерами и функциональными генами было обнаружено для RTS05 и составило 5,6 сМ. Расстояние между SSR локусом СRT392 и Or₅ составило 6,2 сМ.

      Как правило, гены устойчивости к заразихе у подсолнечника распределены по хромосомам не случайно, а как бы скучено. Причем они имеют одиночное мультиаллельное расположение (один локус с множеством кодоминантных аллелей, контролирующих устойчивость к разным расам патогена).

      Обычно возникновение кластеров близ лежащих генов характерно для R-генов и обусловлено внутри- и межгенными обменами участков ДНК, имеющих прямые или инвертированные повторяющиеся последовательности, часто приводящие к неравному кроссинговеру. Продукты R-генов отличаются деталями структурны рецепторных участков и могут связываться с разными по химической структуре элиситорами. Таким образом, у хозяина и паразита устанавливаются расоспецифические взаимоотношения, описываемые как система «ген-на-ген». При этом гены устойчивости у подсолнечника обычно являются доминантными, а гены вирулентности у патогена – рецессивными.

      Устойчивое состояние (несовместимость) развивается только в том случае, СКАЧАТЬ