«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века. А. И. Шаталкин

Чтение книги онлайн.

      Отверстия в ламарковских клетках можно соотнести с интегральными белками клеточной мембраны, осуществляющими перенос ионов через мембрану. Клеточные мембраны работают по принципу конденсатора, т.е. за счет разделения электрических зарядов непроводящими мембранными слоями. Клетка использует разные источники энергии для создания трансмембранных потенциалов, в частности, это может быть свет (активный вывод натрия с помощью бактериородопсина у галобактерий), энергия редокс-потенциала (транспорт натрия цитохром-оксидазой, хинон-редуктазой), наконец, использование пирофосфатов (Скулачев, 1989). Важнейшими энергетическими комплексами являются бактериальная и вакуолярная АТФазы (F-АТФаза и V-AT-Фаза). Обе образуют в мембране белковую «машину» с трансмембранным каналом, которая за счет энергии АТФ перекачивает по этому каналу протоны (Н⁺) против их электрохимического градиента. F-AT-Фаза и V-АТФаза в некоторых случаях могут работать как синтазы, синтезируя АТФ из АДФ и P_i за счет обратного потока протонов по электрохимическому градиенту. У всех организмов выявлен еще один, так называемый P-тип АТФаз, который не имеет синтазной активности, иными словами, работает только по перекачке ионов. АТФазы Р-типа перекачивают большой список катионов, включающий Na⁺, К⁺, Са²⁺, Н⁺, Mg²⁺, Cd²⁺ и Cu²⁺.

      У животных из насосов P-типа важнейшую роль играет Na⁺-K⁺-АТФаза, число которых исчисляется тысячами в каждой клетке. Na⁺-К⁺-насос перекачивает за счет фосфорилирования три иона Na⁺ из клетки и в процессе следующей фазы, связанной с дефосфорилированием – два иона К⁺-в клетку, затрачивая при этом энергию гидролиза одной молекулы АТФ (Cooper, 2000). На работу этого насоса расходуется 25% клеточной АТФ. В итоге концентрация натрия в цитозоле составляет примерно 10 мМ против 145 мМ вне клетки, а клеточная концентрация калия достигает 140 мМ против 5 мМ снаружи. Соответственно внутреннее пространство клетки отрицательно заряжено, внешнее пространство имеет положительный заряд.

      Наконец, большой класс мембранных рецепторов представлен ионными каналами, которые обычно в невозбужденном состоянии закрыты и открываются при действии на рецептор лигандов (например, нейротрансмиттеров – ацетилхолина, дофамина, адреналина, серотонина и т.д.), механических стимулов (звука в слуховых органах, силы тяжести в органах равновесия, давления, прикосновения, вибрации и т.д.) или в результате изменения мембранного потенциала. Возбужденные каналы на короткое время открываются и пропускают поток ионов, включая анионы в некоторых типах глутаматных рецепторов. В результате возбуждение передается на внутриклеточные структуры, что собственно и предполагал Ламарк в концепции возбуждающего электрического флюида, проходящего через отверстия в оболочке клетки (рис. 3.2).

      Наконец, в самое последнее время был выявлен еще один мощный источник протонов и свободных электронов. Им оказалась обычная вода, но в особом состоянии, которое СКАЧАТЬ