Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. Евгений Кунин

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ тремя экспонентами с разными показателями, которые делят генную популяцию на три класса (см. рис. 3-13, а – в; Koonin and Wolf, 2008b).

      1. (Почти) универсальные гены, те, что представлены в (почти) всех геномах клеточных форм жизни, составляют лишь малую часть генетической вселенной: это ядро клеточной жизни состоит, самое большее, из приблизительно 70 генов. В каждом конкретном геноме доля этих «ядерных» генов составляет не более 10 процентов, если говорить о самых маленьких геномах клеточных форм жизни (паразитических бактерий, таких как M. genitalium), но обычно ближе к 1 проценту или менее от общего числа генов (см. рис. 3-14).

      2. Умеренно консервативная генная оболочка состоит из КОГ, представленных в самых разнообразных геномах, но не в подавляющем их большинстве. Недавний анализ имеющихся прокариотических геномов дает число КОГ оболочки около 5000. Гены оболочки составляют большую часть числа генов в любом геноме (см. рис. 3-14).

      3. Малоконсервативное «облако» состоит из КОГ, встречающихся в узких группах организмов, и «генов-сирот» – генов в открытых рамках считывания (ОРС), обнаруженных пока что в одном-единственном геноме, но гомологи которых обычно обнаруживаются во вновь появляющихся геномных данных. Гены «облака» составляют переменную долю в каждом геноме, обычно в интервале 10–30 процентов от общего числа генов (см. рис. 3-14).

      Примечательно, что эта структура является самоподобной, или фрактальной: те же три компонента – крошечное ядро, сравнительно большая оболочка и огромное «облако» – проявляются на любом уровне, где бы ни рассекалось генное пространство-время, от всего мира прокариот и до узких групп бактерий (см. рис. 3-14). Мы возвратимся к последствиям этой фрактальности геномного пространства-времени прокариот в главе 5. Заметим, однако, что эволюционная модель, которая объясняла бы наблюдаемую фрактальность, еще ожидает своей разработки[36].

      Рис. 3-13 а. Глубокий уровень: 338 прокариот из базы данных EggNOG (Jensen et al., 2008)

      Рис. 3-13 б. Средний уровень: 41 архей из базы данных arCOG (Makarova et al., 2007b)

      Рис. 3-13 в. Мелкий уровень: 44 вида Escherichia, Shigella и Salmonella из базы данных COG (Tatusov et al., 2003). Регрессия данных экспоненциальными функциями на всех трех рисунках (Koonin and Wolf, 2008b) изображена пунктирными и непрерывными линиями.

      Рис. 3-14. Вклад ядра, оболочки и «облака» в состав индивидуальных геномов и генной вселенной как целого. Расчет произведен по данным из базы EggNOG (Jensen et al., 2008). A. fulgidus – архея Archaeoglobus fulgidus; B. subtilis – бактерия Bacillus subtilis.

      Следует обратить внимание на кажущийся парадокс в распределении КОГ в генном пространстве. Хотя в каждом геноме большинство генов относятся к оболочке, то есть являются общими с дальнородственными организмами, при рассмотрении всей генной вселенной оказывается, что гены (или, вернее, КОГ) ядра и оболочки составляют лишь незначительное меньшинство (см. рис. 3-14). Вполне очевидно, что эта СКАЧАТЬ