Название: Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
Автор: Евгений Кунин
Жанр: Биология
isbn: 978-5-227-04982-7
isbn:
Рис. 3–1. Экспоненциальный рост коллекции секвенированных геномов. Данные с веб-сайта Национального центра биотехнологической информации (www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/)
Рис. 3–2. Общий размер геномов и число генов у вирусов, бактерий, архей и эукариот. Данные с веб-сайта Национального центра биотехнологической информации. Представлено в двойном логарифмическом масштабе. Стрелка указывает на точку изменения наклона кривой, соответствующую переходу от «малых» к «большим» геномам.
Грубо говоря, геномы могут быть разделены на два четко выделенных класса (Koonin, 2009а). Граница, разделяющая эти классы, находится в точке изменения наклона кривой на графике, представленном на рис. 3–2.
1. Геномы со строгим соответствием между размером генома и числом генов. К ним относятся геномы всех вирусов и прокариот, имеющие огромную плотность генов от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований и очень короткие участки между генами (10–15 процентов длины генома и даже меньше), состоящие главным образом из регуляторных элементов. Иногда, говоря о таких геномах, вспоминают ковер «от стены к стене» (wall to wall genomes)[32], так как они почти полностью состоят из легко определяемых генов. Геномы большинства одноклеточных эукариот демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, чем геномы вирусов и прокариот, тем не менее они могут быть отнесены к этому же классу.
2. Геномы, у которых нет четкой взаимосвязи между размером генома и числом генов, в частности большие геномы многоклеточных и некоторых одноклеточных эукариот. Здесь в лучшем случае наблюдается слабая корреляция между общим размером генома и числом генов. Соответственно, доля генома, занимаемая межгенными участками (а также другими некодирующими последовательностями, такими как интроны), сильно варьирует. В некоторых наиболее сложных геномах, в частности у млекопитающих, основную часть генома составляют именно некодирующие последовательности.
Вариабельность размеров генома и числа генов дополняется разнообразием в других измерениях – например, в физической организации и композиции нуклеотидов. При рассмотрении как вирусной, так и клеточной формы жизни геномы предстают во всевозможных формах нуклеиновых кислот (подробнее см. в гл. 10). Все геномы клеточных организмов состоят из двухцепочечных ДНК, однако количество геномных сегментов (хромосом) и их размеры, форма (кольцевая или линейная), а также плоидность (число наборов) широко разнятся. Азбучная истина гласит, что прокариоты имеют гаплоидные, простые кольцевые хромосомы, в то время как у геномов эукариот, сильно различающихся по плоидности, гены распределены между множеством линейных хромосом. И хотя такие геномные формы, по-видимому, действительно доминируют, СКАЧАТЬ
32