Перспективы отбора. Александр Марков
Чтение книги онлайн.

Читать онлайн книгу Перспективы отбора - Александр Марков страница 12

Название: Перспективы отбора

Автор: Александр Марков

Издательство: Corpus (АСТ)

Жанр: Биология

Серия: Династия (Corpus)

isbn: 978-5-17-114115-8

isbn:

СКАЧАТЬ колебаниями (дрейфом). Большая часть вновь возникающих полезных мутаций теряется из-за дрейфа: потомки удачного мутанта просто не успевают достичь такой численности, при которой отбор “заметит” их полезное свойство и начнет его поддерживать. Мутация становится заметна для отбора (и выходит из-под власти дрейфа) лишь по достижении численности мутантов, сопоставимой с 1/s. Например, мутация с полезностью 0,01 (повышающая приспособленность на 1 %) становится заметна для отбора при числе мутантов около 100. Мутантному клону должно повезти, чтобы его численность случайно (то есть за счет дрейфа) доросла до этого порога, – и лишь тогда за дело возьмется отбор. Такую мутацию называют “установившейся”. Это значит, что она уже не потеряется из-за дрейфа.

      После того как мутация “установилась”, численность клона будет экспоненциально расти. По скорости роста можно оценить полезность мутации (s), а экстраполяцией в прошлое примерно определить время возникновения мутации (τ). Впрочем, этот удобный для количественного анализа период в истории клона будет продолжаться лишь до тех пор, пока в геноме, уже содержащем одну полезную мутацию, не возникнет вторая. После этого все расчеты резко затрудняются и картина смазывается. Именно поэтому данная методика позволяет анализировать лишь начальные этапы адаптации – пока вероятность возникновения дополнительных полезных мутаций пренебрежимо мала (а она перестает быть таковой, когда численность клона приближается к 1/Ub, где Ub – частота возникновения полезной мутации в расчете на особь за поколение).

      рис. 4.1. Типичная судьба клонов бесполых организмов в ходе адаптации. Темно-серым цветом показана динамика численности клона дрожжей, в котором не возникло полезных мутаций. Такой “нейтральный” клон, скорее всего, не достигнет высокой численности и будет вытеснен более успешными конкурентами. Светло-серым цветом показана судьба клона, в котором в момент времени τ возникла полезная мутация (изображена звездочкой). Пока численность такого клона мала, он может вымереть просто случайно (из-за дрейфа). Чтобы отбор начал поддерживать носителей полезной мутации, клон должен достичь (опять-таки случайно) пороговой численности, которая для мутации с полезным эффектом s примерно равна 1/s. После прохождения этого порога клон с полезной мутацией вступает в фазу экспоненциального роста численности. Когда численность клона приблизится к 1/Ub, где Ub – частота возникновения полезных мутаций, в нем с большой вероятностью начнут появляться дополнительные полезные мутации. Шкала по вертикальной оси логарифмическая. По рисунку из Levy et al., 2015.

      После того как был получен гигантский массив данных по скоростям роста численности отдельных клонов (а мы помним, что их полмиллиона в каждой из двух подопытных популяций), в дело пошла статистика и компьютерное моделирование. Выводы получились СКАЧАТЬ