Название: Мозг – повелитель времени
Автор: Дин Буономано
Издательство: Эксмо
Жанр: Биология
Серия: Большая наука
isbn: 978-5-04-095335-6
isbn:
В частности, одно из правил обучения, описываемое так называемой моделью пластичности, зависимой от времени импульса (spike-timing-dependent plasticity, STDP), прекрасно иллюстрирует, как в наших синапсах зафиксирована временна́я асимметрия причины и следствия. Рассмотрим два нейрона, изображенные на рис. 2.2: нейрон A связан с нейроном B, а B, в свою очередь, с A. Таким образом, существуют два синапса: A→B и B→A. Можно сказать, что между этими нейронами существует рекуррентная связь: нейрон A подает входной сигнал на нейрон B и наоборот. Теперь давайте предположим, что действие каждого нейрона запускается различными событиями во внешнем мире. Допустим, обладателем нейронов является девочка по имени Зоя, и нейрон А возбуждается в ответ на звук «з», а нейрон B – в ответ на звук «о». Поэтому каждый раз, когда мама или папа произносят имя девочки, первым возбуждается нейрон A, а потом нейрон B, причем нейрон A возбуждается на 25 мс раньше, чем нейрон B. Задача правила обучения заключается в том, чтобы усилить или ослабить синапсы в зависимости от характера активности пре-синаптического и постсинаптического нейрона. В данном случае STDP будет усиливать синапс A→B и ослаблять синапс B→A. Нейробиологам понадобилось удивительно много времени, чтобы осознать это простое правило. Оно было доказательно продемонстрировано только в 1990-х гг.37 Но его красота очевидна: это правило позволяет синапсам устанавливать причинно-следственную связь между нейронами. Если нейрон A возбуждается раньше нейрона B, он может вносить вклад в возбуждение B, и поэтому этот синапс усиливается. А вот синапс B→A не играет важной роли – как будто кто-то постоянно напоминает вам закрыть дверь после того, как вы ее уже закрыли – и поэтому ослабевает (и в конечном итоге может полностью исчезнуть).
Рис. 2.2. Модель пластичности, зависимой от времени импульса (STDP). Два нейрона взаимосвязаны посредством двух синапсов (черные треугольники). Если нижний нейрон постоянно возбуждается раньше верхнего, синапс от нижнего нейрона к верхнему будет усиливаться (потенциация синаптической передачи), а синапс от верхнего нейрона к нижнему будет ослабевать (депрессия синаптической передачи).
Считается, что способность синапсов обучаться причинно-следственным связям между нейронами отчасти определяет способность мозга обучаться связям между событиями внешнего мира. В нашем примере правило STDP помогает нейронам реагировать на последовательность звуков з-о-я, а не на редко произносимое я-о-з, и тем самым позволяет Зое узнавать свое имя. Но STDP – лишь одно из многих правил СКАЧАТЬ
36
Здесь я немного упрощаю ситуацию. В мозге есть несколько связей и синапсов, которые напрямую контролируются генами, однако, скорее всего, сила большинства синапсов коры определяется правилами синаптического обучения и опытом.
37
Вот несколько статей, в которых впервые описывалась модель пластичности, зависимой от времени импульса: Debanne et al., 1994; Markram et al., 1997; Bi and Poo, 1998. Однако в работах 1980-х гг. уже высказывались аналогичные идеи (Levy and Steward, 1983). На практике существует несколько версий правила STDP. Но в целом степень потенциации или депрессии в каждом конкретном случае может сильно изменяться, и обычно несимметричным образом: степень потенциации и депрессии различна при одинаковом абсолютном значении интервала (Abbott and Nelson, 2000; Karmarkar et al., 2002).