Пострефлекторная нейробиология поведения. Варвара Дьяконова
Чтение книги онлайн.

Читать онлайн книгу Пострефлекторная нейробиология поведения - Варвара Дьяконова страница 47

СКАЧАТЬ нервно-мышечную передачу. Из ряда испытанных литиков наиболее активными оказались D-тубокурарин (амплитуда сокращений в ответ на непрямое раздражение снижалась вдвое при 2‧10-6г/мл) и сукцинилхолин (то же, при 1,2‧10-5 г/мл). Митолон – сильнейший блокатор холинорецепции в сердце улитки – оказался неактивным. Эти данные показывают, что разные мышцы улитки имеют совершенно разные холинорецепторы и что по своим рецепторным свойствам изученная ретракторная мышца представляет собой вариант того же типа, который включает соматическую мускулатуру позвоночных, мышцу стенки тела нематод и спинную продольную мышцу аннелид. Случайно ли это сходство, должны показать специальные исследования, посвященные отдаленным гомологиям мышц. Нельзя, однако, не упомянуть совершенное независимое от фармакологических данных мнение известного сравнительного морфолога Лемке, что колу-меллярная мышца заднежаберных гастропод филогенетически соответствует продольной мышце аннелид [230: 59–60].

      Все эти наблюдения указывают на то, что колумеллярная мышца и ее дериват, ретрактор омматофора, получают моторные окончания от нейронов холинергического типа.

      В отличие от только что рассмотренной мышцы, имеющей, судя по фармакологическим и электронно-микроскопическим данным, однородную иннервацию, педальная мышца и ее дериваты имеют моторные окончания нескольких разных типов. Эта смесь представлена одинаково у разных моллюсков и в разных мышцах педального происхождения. Электронно-микроскопически один и тот же набор характерных типов нервных окончаний, различающихся по ультраструктуре секреторных гранул, найден в таких разных мышцах, как мышца ноги садовой улитки [275а], ретрактор пениса виноградной улитки, стенка пениса голожаберного моллюска – дендронота (собственные наблюдения). Для двух последних из названных объектов, имеющих регулярное строение, показано, что мышечные клетки с разными типами иннервации расположены в разных слоях соответствующего мышечного органа. Это наблюдение свидетельствует о том, что педальная мускулатура имеет сборное происхождение и представлена разнородными мышечными (и соответственно нервными) элементами.

      В составе педальной мускулатуры закономерно встречаются мышечные элементы, получающие иннервацию от катехоламиновых клеток, о чем уже шла речь выше. Нужно, однако, подчеркнуть, что мышечные элементы с этим типом иннервации характерны не только для ноги и ее дериватов – их распространение гораздо шире. Так, варикозные катехоламиновые волокна неоднократно наблюдались нами у разных видов гастропод в мышечном слое пищевода, а также в сборной, по-видимому, мускулатуре стенки тела. Вместе с тем в некоторых мышцах, например в колумеллярной, катехоламиновые нервные волокна закономерно отсутствуют. Еще раз отмечу, что катехоламиновые нервные волокна никогда не наблюдались нами в мышечной стенке пениса Pomatias elegans. У этого вида, в отличие от большинства гастропод, пенис образуется СКАЧАТЬ