Пострефлекторная нейробиология поведения. Варвара Дьяконова

Чтение книги онлайн.

СКАЧАТЬ у млекопитающих распространение пептидергических нейронов ограничено, по всей вероятности, подбугровой областью головного мозга, где такие нейроны функционируют преимущественно в качестве нейросекреторных клеток. У рыб в дополнение к этому имеется хорошо развитая система пептидергических нейронов в спинном мозге. Что касается гипоталамических пептидергических нейронов, то они у низших позвоночных нередко секретируют свое активное начало непосредственно на клетку-мишень, т. е. не выступают в роли нейросекреторных клеток.

      У организмов, представляющих относительно низкие уровни нервной организации, пептидергические нейроны широко распространены, разнообразны и нередко осуществляют прямую иннервацию клеток-мишеней. Разобранные нами гастроподы являются хорошим, но далеко не единственным примером – разнообразные нейроэффекторные окончания пептидергической природы широко представлены и у насекомых [163, 270]. Любопытно, что у головоногих, ушедших далеко вперед по сравнению с другими моллюсками по числу нейронов и сложности нервных центров, в центральном нейропиле волокна с секреторными гранулами пептидергических типов занимают весьма скромное место по сравнению с тем, что известно для гастропод. Зато в мозге головоногих очень высока концентрация ацетилхолина и велико число волокон, идентифицируемых как холинергические (см. ссылки в [279] ). Если у гастропод встречаются лишь единичные холинергические нейроны [169, 241, 241а], то у головоногих наблюдается мощный расцвет клеток этого типа. Нет сомнения, что этот расцвет связан с эволюционной перспективностью холинергических нейронов.

      Очевидно, что не только в типе моллюсков, но и в других линиях эволюции многоклеточных животных холинергические нейроны демонстрируют свой прогрессивный характер, становясь одним из доминирующих типов. Для позвоночных мы не располагаем знаниями об эволюционных изменениях относительной численности холинергических нейронов, но зато сравнительной физиологией получены хорошие свидетельства их территориальной экспансии: в ходе эволюции позвоночных холинергические нейроны распространили свои влияния на области, которые ранее не относились к сфере их иннервации. Это на ряде примеров убедительно показывает Дж. Бурнсток в своем обзоре, касающемся эволюции автономной нервной системы позвоночных. Экспансию здесь проявляют не только холинергические, но и адренергические нейроны: любопытно, что в разных классах позвоночных независимо наблюдается выселение адренергических нейронов в висцеральные органы с образованием новых, ранее отсутствовавших ганглиев [104].

      В отличие от периферической нервной системы, в ЦНС позвоночных наблюдается не экспансия моноаминергических нейронов, а противоположный процесс: катехоламиновые нейроны исчезают в процессе эволюции из спинного мозга, уменьшается представительство и область распространения серотонинергических нервных клеток, полностью исключаются СКАЧАТЬ