Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. Александр Марков

Чтение книги онлайн.

      2) «средний вариант», характерный для дальних родственников клубеньковых растений;

      3) «короткий вариант», характерный для однодольных.

      Грибная арбускулярная микориза встречается у обладателей всех трех вариантов гена. Клубеньки любого типа (содержащие ризобии или актинобактерии) встречаются только у обладателей «длинного» варианта гена SYMRK. Очевидно, желающие приобрести клубеньки позаботились о своевременном распознавании дефицитных симбионтов. Длина нуклеотидной последовательности увеличивается за счет включения в ключевую область двух фрагментов (доменных мотивов) других генов. Оба эти фрагмента были не изобретены заново, а «заимствованы» у генов белков, имеющихся в геноме растений.

      Очевидно, приобретение «длинного» варианта SYMRK как раз и было тем ключевым событием, которое создало предпосылки для развития клубеньковых симбиозов – причем «генетическая программа» клубенькового симбиоза представляет собой модификацию «генетической программы» арбускулярной микоризы. Это проверили в серии экспериментов.

      В первом эксперименте у растения датиска (Datisca glomerata), корни которого в норме образуют арбускулярную микоризу и актиноризу, отключили ген SYMRK. В результате растение утратило способность к формированию обоих симбиозов – и с грибом, и с актинобактерией Frankia. Значит, ген SYMRK необходим и для грибного, и для бактериального симбиоза, у них единая генетическая основа.

      Второй эксперимент показал, что ген SYMRK не служит для распознавания конкретных бактерий-симбионтов. Бобовое растение лядвенец японский (Lotus japonicus) образует клубеньки с бактерией-ризобией Mesorhizobium loti, а люцерна (Medicago truncatula) – с бактерией Sinorhizobium melioti. Мутантной люцерне с испорченным геном SYMRK, не способной формировать никакой симбиоз вообще, пересадили ген SYMRK от лядвенца. Эта операция полностью восстановила способность люцерны образовывать симбиоз. При этом трансгенная люцерна стала образовывать клубеньки со «своей» исконной бактерией Sinorhizobium, а вовсе не с Mesorhizobium. Также мутантному лядвенцу пересаживали ген SYMRK от других бобовых и их бесклубеньковых родственников, например настурции, и во всех случаях его пошатнувшиеся отношения со своим Mesorhizobium восстанавливались. Таким образом, SYMRK отвечает не за узнавание и выбор симбионта, а только за общую способность формировать внутриклеточный симбиоз с бактериями. Узнавание осуществляется другими белками, какими именно – пока не установлено.

      В третьем эксперименте снова использовали мутантную форму лядвенца японского, не образующую ни арбускулярной микоризы, ни клубеньков. Растениям пересаживали «средний» вариант гена, взятый у помидора, и «короткий» вариант, позаимствованный у риса. В обоих случаях у мутантного лядвенца восстановилась способность к формированию арбускулярной микоризы, но не клубеньков. Следовательно, укороченные варианты гена SYMRK достаточны для грибной микоризы, но не для СКАЧАТЬ